|
Бокоплавы
|
 |
|
 Бокоплавов хорошо знают не только зоологи, но и все рыбаки. В разных частях России местные жители называют их по-разному: «стонога» на Каспии, «мормыш» или «мормышка» на Урале и в Западной Сибири, «бармаш» на Байкале и в Восточной Сибири. На Байкале существует подледный зимний промысел омуля — «бармашенье»: бокоплавов из окрестных озер живьем привозят в бочках на Байкал, пробивают во льду проруби и горстями швыряют туда рачков, привлекая, таким образом, омуля, которого ловят на поддев. Широко известно кормовое значение бокоплавов для рыб. Они служат удильщикам прекрасной наживкой. Рыбоводы перевозят их вместе с мизидами во вновь созданные водохранилища для улучшения условий откорма рыб. Делались попытки искусственного разведения этих рачков на рыбоводных заводах. В естественных условиях многие рыбы используют в пищу бокоплавов, а некоторые, как, например форели, питаются исключительно ими. Наряду с этим также хорошо известно, что бокоплавы в отдельных случаях портят рыболовные сети и объедают попавших в них рыб. Бокоплавы, подобно равноногим распространены очень широко. Наибольшее число их видов обитает в море, где они населяют все глубины и живут как на дне, так и в толще воды. В пресных водах видовое разнообразие бокоплавов гораздо меньше, чем в море; по необычайному богатству видами из всех пресных водоемов выделяется замечательное озеро Байкал. Один из видов обитает в озере Титикака в южноамериканских Кордильерах на высоте 4000 м над уровнем моря. Довольно богата и разнообразна фауна бокоплавов подземных пресных вод. Однако, в отличие от равноногих, бокоплавы не сумели приспособиться к сухопутному существованию. Правда, есть виды бокоплавов, большую часть жизни, проводящие на суше. Всего в настоящее время известно около 4500 видов бокоплавов.
По строению бокоплавы во многом сходны с равноногими ракообразными, однако тело их часто бывает сжато с боков, а не сверху вниз как у равноногих. Впрочем, и среди бокоплавов есть виды с уплощенным в спинно-брюшном направлении, а также с цилиндрическим телом. Голова, так же как у равноногих, срастается с первым, изредка с двумя первыми грудными сегментами, а карапакс отсутствует. Глаза сидячие и расположены по бокам головы. У пелагических Phronima каждый глаз разделен на две, а у семейства Ampeliscidae даже на 3 части. С другой стороны, у Oedicerotidae оба глаза на спинной стороне соединяются так, что образуется один громадный непарный глаз. Глубоководные и подземные виды, как это обычно бывает слепы, но у некоторых из них на месте глаз находятся темные, лишенные фасеток «глазные пятна», назначение которых остается неизвестным. Под покровами головы, близ ее спинной стороны, у многих бокоплавов имеется пара статоцистов, с 1—3 статолитами в каждом. Обе пары антенн обычно длинные и снабжены чувствительными цилиндрами и щетинками. Ротовые придатки жующего типа. Конечности всех семи свободных грудных сегментов устроены по-разному, что и отражено в названии отряда «разноногие». Первые две пары ножек обычно снабжены подклешнями, в редких случаях имеются настоящие клешни или эти ножки не специализированы как хватательные. У следующих двух пар ножек когти обращены назад, а у последних трех пар — вперед. У некоторых планктонных глубоководных видов подклешни есть не только на передних, но и на следующих за ними или даже на всех парах грудных ножек. При помощи этого приспособления рачки временно прикрепляются к медузам и гребневикам, которыми питаются.
У всех бокоплавов эпиподиты грудных ножек, за исключением ног первой пары, а иногда и некоторых других, превращены в листовидные тонкостенные жабры. Во многих случаях жабры складчатые, благодаря чему увеличивается их дыхательная поверхность, а иногда они снабжены пальцевидными выростами. Поскольку дыхание осуществляется придатками грудных ножек, сердце целиком помещается в грудном отделе. У половозрелых самок, к некоторым из грудных ложек с внутренней стороны от жабр, прикреплены пластинки выводковой сумки. В отличие от равноногих, кумовых и других выводковая сумка бокоплавов не исчезает после конца каждого периода размножения. Брюшной отдел состоит из 6 сегментов. Обычно он несколько короче грудного, но имеет такую же ширину. Однако у многих планктонных бокоплавов он сужен, благодаря чему все тело приобретает каплевидную форму. Конечности трех передних брюшных сегментов приспособлены для плавания. Их ветви многочлениковые и снабжены многочисленными плавательными щетинками. Конечности трех задних брюшных сегментов направлены назад, и ветви их не расчленены, за исключением наружных ветвей последней пары, которая часто состоит из 2 члеников. Это прыгательные ножки, или уроподы. У представителей подотряда Laemodipodea, в который объединяются морские козочки и китовые вши, брюшной отдел очень сильно укорочен и лишен сегментации, а брюшные ножки редуцированы и нередко отсутствуют совсем. У бедного видами подотряда Ingolfiellidea плавательные ножки превращены в маленькие нерасчлененные пластинки. За брюшным отделом следует короткий тельсон, имеющий форму треугольника, овала, или расщепленный выемкой на две лопасти. Покровы тела бокоплавов часто гладкие, но во многих случаях вооружены различными килями, зубцами и шипами. Такая скульптура покровов иногда имеет защитное значение. Среди многочисленных бокоплавов Байкала часть гладкие, а часть «вооруженные». В кишечниках байкальских бычков, питающихся преимущественно бокоплавами, резко преобладают гладкие виды. Очевидно, «вооруженные» в какой-то мере защищены от нападения бычков.
Бокоплавы, как правило, окрашены довольно однообразно в буроватый, зеленоватый и желтоватый цвета. Исключение составляют байкальские виды, среди которых есть пестрые, синие, красные, зеленые. Глубоководные и подземные виды бесцветны, но среди планктонных глубоководных видов есть и красные, как, например, Cyphocaris, Paracyphocaris и ряд близких родов. Зеленоватая окраска пресноводного Garamarus вызывается каротиноидами, вырабатываемыми из содержащихся в поедаемых рачком растениях каротинов. В аквариуме представителей лишенной пигмента подземной расы Gammarus содержали в течение длительного времени в полной темноте и в условиях постоянного освещения. Независимо от этого они приобретали нормальную зеленоватую окраску, если получали в пищу растения. Однако есть и наследственные факторы, определяющие окраску. Изредка наряду с зеленоватыми бокоплавами встречаются красные особи. Эксперименты по скрещиванию их между собой и с нормальными особями показали, что окраска зависит от трех пар генов, причем ген зеленоватой окраски резко доминирует. В соответствии с различным строением ног, движения разноногих весьма разнообразны. Большинство этих рачков может ползать по дну и растениям, перебирая грудными ногами, плавать при помощи передних брюшных ножек и прыгать, отталкиваясь от субстрата задними брюшными ножками. Следует иметь в виду, что название всего отряда «бокоплавы» неточно. Только в очень мелких ручьях или у самого берега водоема рачки действительно плавают на боку, а там, где глубина это позволяет, они плавают спиной вверх, но нередко лежат на грунте на боку. Однако поскольку их легче всею заметить на самой ничтожной глубине, за ними и утвердилось заведомо неверное название. Большинство бокоплавов передвигается всеми тремя упомянутыми способами, переходя с одного на другой в зависимости от обстоятельств. Но наряду с такими донными, придонными и полусухопутными обитателями существуют и настоящие планктонные бокоплавы, плавающие всю жизнь. Это, во-первых, все многочисленные виды подотряда Hyperiidea и, во-вторых, отдельные представители самого обширного подотряда бокоплавов — Gammaridea.
Большинство бокоплавов можно считать всеядными животными, это значит, что они способны использовать органическое вещество в разных формах. Пресноводные и многие морские бокоплавы едят растения, как живые, так и отмершие, грунт, трупы и остатки животных, а при случае и мелких живых животных. Они откусывают жвалами куски пищи и измельчают их, причем челюсти задерживают мелкие частицы, не давая им вывалиться из сферы действия ротовых придатков. Некоторые виды могут наряду с этим добывать пищу путем фильтрации. Массовый бокоплав побережий Каспийского и Азовского морей — Niphargoides maeoticus — пассивно профильтровывает взвесь, приносимую волнами. Когда волна начинает отходить от берега, рачки сидят в грунте, высунув из него передний конец тела, при обнажении грунта они зарываются в него целиком. Фильтрация служит основным способом добывания пищи Leptocheirus, Corophiidae и Ampeliscidae. Эти животные, сидя в домиках, возбуждают сильный ток воды взмахами передних брюшны[ ножек, пропуская воду через густую сеть щетинок, расположенных на передних грудных ножках. При этом Corophiidae взмучивают поверхностный слой грунта удлиненными задними антеннами. Диатомовые водоросли, бактерии и мелкие растительные остатки усваиваются рачками. Другие виды, как, например, многие представители семейства Haustoriidae, соскребают с частиц грунта водорослевые и бактериальные обрастания. Chelura terebrans, подобно лимнории и сфероме точит дерево и питается, вероятно, древесными опилками. Обитатели подземных вод заглатывают грунт, который всегда обнаруживается в их пищеварительном тракте. Однако длительные наблюдения над Niphargus orcinus virei показали, что содержащееся в грунте органическое вещество не может полностью обеспечить всех жизненных отправлений рачка, в частности его роста и размножения, а только поддерживает его существование. Время от времени в подземные водоемы заносятся остатки растений и животных, и только такая более питательная пища дает возможность нифаргусам расти и размножаться. С этим связано строение ротовых придатков нифаргуса, сохраняющих характер жующих. Донный бокоплав наших северных морей Anonyx nugax питается преимущественно в ночные часы. Интенсивность его питания различна и в разные сезоны: она повышается осенью и зимой и падает весной и летом. Хищников среди донных бокоплавов сравнительно мало. К ним относятся морские козочки. Молодые рачки едят гидроидных полипов, а подросшие ловят передними хватательными ножками веслоногих рачков, мелких бокоплавов, червей и т. д. Среди планктонных бокоплавов хищничество преобладает. Судя по постоянному присутствию в кишечниках Hyperiidea стрекательных клеток кишечнополостных, гиперииды нападают на медуз и питаются ими. Под колоколом ушастой медузы часто живет по нескольку экземпляров Hyperia galba, которая, вероятно, находит там и стол и дом. Гиперииды прицепляются не только к медузам, но и к гребневикам. Phronima выедает тело сальп и пиросом, а затем забирается в пустую мантию отдельных особей этих животных и в ней плавает. Планктонные гаммариды также, по-видимому, питаются преимущественно кишечнополостными. В их кишечниках, так же как у гипериид, были обнаружены стрекательные клетки медуз, а строение ротовых придатков и грудных ножек с подклешнями многих планктонных Lysianassidae позволяет предполагать их полупаразитическое существование на медузах и, возможно, на гребневиках.
Практическое значение бокоплавов, как уже указывалось, очень велико и определяется использованием их в пищу многими рыбами, в том числе и промысловыми. Так, в Каспийском и Азовском морях они составляют значительную часть пищи леща, молоди осетровых, на Дальнем Востоке — многих камбал, в устьях северных рек — муксуна, омуля, ряпушки, в пресных озерах — различных сигов, форелей и т. д. Для улучшения условий откорма ценных рыб бокоплавов перевезли во многие вновь созданные водохранилища и в озера, где их раньше не было. Бокоплавами G. pulex подкармливают форелей. Для этого рачков запасают впрок в особых бассейнах. Там их кормят листьями орешника и ольхи, отрубями, отходами с боен. Удается содержать большое количество рачков — до 90 000 особей на 1 м2 дна. Такое содержание — первый шаг к искусственному разведению бокоплавов.
|
|
|
